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森林生態系統

來源:北京華創維想科技開發有限責任公司 發布日期:2018-04-20 16:46:56

森林生態系統是森林群落與其環境在功能流的作用下形成一定結構、功能和自調控的自然綜合體,是陸地生態系統中面積最多、最重要的自然生態系統。

森林生態系統(ForestEcosystem)是以喬木為主體的生物群落(包括植物、動物和熱帶雨林生態系統微生物)及其非生物環境(光、熱、水、氣、土壤等)綜合組成的生態系統。是生物與環境、生物與生物之間進行物質交換、能量流動的自然生態科學。

森林生態系統分布在濕潤或較濕潤的地區,其主要特點是動物種類繁多,群落的結構復雜,種群的密度和群落的結構能夠長期處于穩定的狀態。

森林中的植物以喬木為主,也有少量灌木和草本植物。森林中還有種類繁多的動物。森林中的動物由于在樹上容易找到豐富的食物和棲息產所,因而營樹棲和攀緣生常綠闊葉林生態系統活的種類特別多,如犀鳥、避役、樹蛙、松鼠、貂、蜂猴、眼鏡猴和長臂猿等。

森林不僅能夠為人類提供大量的木材和都中林副業產品,而且在維持生物圈的穩定、改善生態環境等方面起著重要的作用。例如,森林植物通過光合作用,每天都消耗大量的二氧化碳,釋放出大量的氧,這對于維持大氣中二氧化碳和氧含量的平衡具有重要意義。又如,在降雨時,喬木層灌木層和草本植物層都能夠截留一部分雨水,大大減緩雨水對地面的沖刷,最大限度地減少地表徑流。枯枝落葉層就像一層厚厚的海綿,能夠大量地吸收和貯存雨水。因此,森林在涵養水源、保持水土方面起著重要作用,有"綠色水庫"之稱。

地球上森林生態系統的主要類型有四種,即熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和北方針葉林。是陸地上生物總量最高的生態系統,對陸地生態環境有決定性的影響。

生態系統是典型的復雜系統,森林生態系統更是一個復雜的巨系統。森林生態系統 森林生態系統具有豐富的物種多樣性、結構多樣性、食物鏈、食物網以及功能過程多樣性等,形成了分化、分層、分支和交匯的復雜的網絡特征。認識和揭示復雜的森林生態系統的自組織、穩定性、動態演替與演化、生物多樣性的發生與維持機制、多功能協調機制以及森林生態系統的經營管理與調控,需要以對生態過程、機制及其與格局的關系的深入研究為基礎,生態系統的格局和過程一直是研究的重點,是了解森林生態系統這一復雜的巨系統的根本,不僅需要長期的實驗生態學方法,更需要借助復雜性科學的理論與方法。

生態系統的組成與結構的多樣性及其變化,涉及從個體、種群、群落、生態系統、景觀、區域等不同的時空尺度,其中交織著相當復雜的生態學過程。在不同的時間和空間尺度上的格局與過程不同,即在單一尺度上的觀測結果只能反映該觀測尺度上的格局與過程,定義具體原始森林的生態系統應該依賴于時空尺度及相對應的過程速率,在一個尺度上得到的結果,應用于另一個尺度上時,往往是不合適的。森林資源與環境的保護、管理與可持續經營問題主要發生在大、中尺度上,因此必須遵循格局-過程-尺度的理論模式,將以往比較熟知的小尺度格局與過程與所要研究的中、大尺度的格局與過程建立聯系,實現不同時空尺度的信息推繹與轉換。因此,進入20世紀90年代以來,生態學研究已從面向結構、功能和生物生產力轉變到更加注重過程、格局和尺度相關性。

森林生態系統監測
森林生態系統監測

生態過程

碳循環過程

全球氣候變化與森林生態系統一直是國內外全球變化研究的熱點領域,內容主要涉及氣候變化對森林群落和樹種的空間分布影響、組成結構的變化、林木的生理生態響應和生物生產力的變化、森林的碳匯作用和碳平衡等。

大氣CO2濃度升高的直接作用和氣候變化的間接作用表現在兩個方面。一般認為,CO2濃度上升對植物起著"施肥效應"作用。因為在植物的光合作用過程中,CO2作為植物生長所必須的資源,其濃度的增加有利于植物光合作用的增強,從而促進植物和生態系統的生長和發育。目前,大部分在人工控制環境下的模擬實驗結果也表明,CO2濃度上升將使植物生長的速度加快,從而對植物生長和生物量的增加起著促進作用,增益變幅為10-70%,尤其是對C3類植物,其增加的程度可能更大。但是,CO2濃度升高對植物的影響根據其所在的生物群區、光合作用和生長方式的不同而存在著較大的差異。一般認為,CO2濃度升高對森林生長和生物量的增加在短期內能起到促進作用,但是不能保證其長期持續地增加。

森林生產力是評價森林生長狀況和森林生態系統功能的主要指標之一。大氣中CO2濃度上升及由此而引起的氣候變化將影響森林的生產力。由于生產力與氣候(水熱因子)間存在著一定的關系,因此人們常用氣候模型(如Miami模型等)估算大尺度生產力。對于未來氣候變化對生產力的影響也常利用GCM模型對未來氣候情景進行預測,再根據預測結果估算生產力,最后與當前氣候情形下所模擬的結果相比較。基于全球變化的預測情景,中國森林生產力將有所增加,增加的幅度因地區而異,變化在12%~35%。由于不同的GCM模型對未來氣候模擬預測的結果不同,因此對生產力變化的預測也表現出一定的差異。此外,氣候變化對森林生產力影響的預測目前僅僅考慮氣候與生產力的線性平衡關系,而沒有考慮其它自然和人為因素的影響;在預測過程中假定森林植被的分布不隨氣候的變化而發生改變;預測中所選用的氣候因子是其年平均值,而沒有考慮其季節變化和森林的適應性變化。所以,預測的結果并不能準確地反映出未來的實際情況。

關于森林在陸地碳匯中所起的作用,至今沒有形成一致的觀點。北美的實測和模型研究表明,北半球中高緯度森林植被是一個重要的匯,它在減小碳收支不平衡中起著關鍵作用。然而,根據加拿大、美國、歐洲、俄羅斯和中國的森林清查數據計算結果表明,北半球森林對碳的凈吸收量有限,20世紀90年代初期年吸收量為0.6-0.7Pg,其中80%以上發生在溫帶地區,且受林火、棄耕和造林的影響,寒帶地區的生長則被火和其它干擾抵消了;與大氣碳量變化相比較,森林以外可能存在有其它重要的陸地碳匯。

目前,國際上普遍采用微氣象技術測定方法開展森林植被的CO2通量觀測或稱渦動相關法研究森林的大空間尺度碳平衡規律。國際上已經建立的CO2通量觀測網絡點有100多個,分別隸屬于歐洲通量網(EUROFLUX)、美洲通量網(AmeriFlux)、加拿大北方森林通量網(BOREALS)、地中海通量網(MedeFlux)、澳洲通量網(Oznet)和亞洲通量觀測網(ASIAFLUX)。從全年的CO2通量觀測結果分析,無論是北方森林、溫帶森林還是熱帶森林均表現為碳匯,但是碳匯強度大小受森林類型、氣候環境變化、自然與人為干擾的影響。中國于2001底開始構建了CO2通量觀測網,其中大部分是開展森林生態系統CO2通量觀測研究。

全球變化相關的森林研究的未來發展趨勢:加強森林土壤碳儲量、土壤有機碳與周轉、土壤呼吸及碳釋放動態變化規律研究;土地利用變化對森林碳儲量、組分、動態和殘留的影響以及不同土地利用方式下碳的源、匯分析評價;開展不同經營措施和管理方法對森林碳儲量、碳平衡過程與變化規律的研究。

森林生態系統養分循環過程

在生態系統中,養分的數量并非是固定不變的,因為生態系統在不斷地獲得養分,同時也在不斷地輸出養分。森林生態系統的養分在系統內部和系統之間不斷進行著交換。每年都有一定的養分隨降雨、降雪和灰塵進入到生態系統中。森林中的大量葉片有助于養分的吸取,巖石的化學風化也能增加生態系統的養分數量。活的植物體能夠產生酸,而死的植物體的分解過程中也能產生酸,這些酸性物質能溶解土壤的小石子以及下層的巖石。當巖石被溶化時,各種各樣的養分元素得到了釋放并有可能被植物吸收。這些酸性物質在土壤的形成過程中起到了關鍵的作用。山體上坡的雨水通過土壤滲漏也可以為下坡的生態系統帶來養分。多種微生物依靠自身或與固氮植物結合可獲取空氣中的游離氮(這種氮不能被植物直接吸收利用),并把它轉化成有機氮為植物所利用。

一般地說,在一個充滿活力的森林生態系統中,地球化學物質的輸出量小于輸入量,生態系統隨時間而積聚養分。當生態系統受到火災、蟲害、病害、風害或采伐等干擾后,其形勢發生了逆向變化,地球化學物質的輸出量大大超過了其輸入量,減少了生態系統內的養分積累,但這種情況往往只能持續一、兩年,因為干擾后其再生植被可重建生態系統保存和積累養分的能力。當然,如果再生植被的生長受到抑制,那么養分丟失的時間和數量將進一步加劇。如果森林在足夠長的時間內未受干擾,使得樹木、小型植物及土壤中的有機物質停止了積累,養分貯存也隨之結束,那么此時地球化學物質的輸入量與輸出量達到了一個平衡。在老齡林中,不存在有機物質的凈積累,因此它與幼齡林及生長旺盛的森林相比貯存的地球化學物質要少。地球化學物質的輸出與輸入平衡在維持生態系統長期持續穩定方面起到了很重要的作用。

森林水文過程

森林水文學,包括森林植被對水量和水分循環的影響及其環境效應,以及對土壤侵蝕、水質和小氣候的影響。

森林能否增加降水量,是森林水文學領域長期爭論的焦點問題之一。迄今為止,關于森林與降水量的關系存在著截然相反的觀點和結果。一種觀點認為森林對垂直降水無明顯影響,而另一種觀點認為森林可以增加降水量。森林植被對流域產水量的影響,也存在著同樣的爭論。這些爭議的存在引起了對森林植被特征與水文關系機制研究的重視。國內外已有較多的冠層水文影響研究。森林地被物的水文作用正逐漸得到重視,除攔截降水和消除侵蝕動能外,還能增加糙率、阻延流速、減少徑流與沖刷量,今后需要深入開展地被物對產流和匯流過程的調控機制研究。根系層土壤是形成森林植被水文功能的核心地帶,根系層水文過程是森林植被水文功能形成機制的關鍵,也是國內外研究的前沿問題。

蒸散一般是森林生態系統的最大水分支出,蒸散研究目前已進入水分能態學和SPAC或SVAT階段。森林蒸發散受樹種、林齡、海拔、降水量等生物和非生物因子的共同作用。隨緯度降低,降水量增加,森林的實際蒸散值呈現略有增加的趨勢,但相對蒸散率(蒸發散占同期降水量之比)隨降水量的增加而減少,其變化在40~90%之間。

森林對水質的影響在歐美研究較多,主要包括兩個方面:一是森林本身對天然降水中某些化學成分的吸收和溶濾作用,使天然降水中化學成分的組成和含量發生變化;二是森林變化對河流水質的影響。20世紀70~80年代,酸雨成為影響河流水質和森林生態系統健康的主要環境問題。為了定量評價大氣污染對森林生態系統物質循環的影響,森林水質研究受到了廣泛的重視。隨著點源和非點源污染引起水質退化成為影響社會經濟可持續發展的重大環境問題,建立不同時間和空間尺度上化學物質運動的模擬模型,成為當前評價森林水質影響研究的主要任務,當然需要首先合理布設水化學剖面來確定化學物質循環的路徑。

80年代以來,地理要素的空間異質性對水文過程的影響逐漸得到重視,并開展了以此為基礎的分布式水文模型的研究。現有的分布式水文模型主要有短時間尺度模型(ANSWERS)和長時間尺度模型(RHESSys、FLATWOODS、Ythan等)兩大類型。這些模型的模擬結果表明,預測值與觀測值吻合較好。分布式模型考慮了空間異質性,但是沒有對空間異質性本身的內在規律進行探討,在實際操作中存在著主觀性。基本空間單元的大小是研究中首先解決的問題,然而,研究者多根據研究區域的大小和資料的空間分辨率來確定其大小,這就給模擬結果帶來了不準確性。目前,隨著3S技術的發展,分布式模型正逐步成為流域和水資源管理的重要手段。在此基礎上,分布式水文模型有望解決森林水文學中長期面臨的尺度轉換問題。

森林生態水文學未來研究的重點:需要突出森林植被作為水文景觀的動態要素,將森林植被的結構、生長過程、物候的季相變化(植被冠層葉面積指數和植被根系生長動態)耦合到分布式生態水文模型中,全面客觀地闡明森林植被與水分相互作用以及參與流域水文調節過程與機制;在森林大流域水文過程研究方面,從流域集總式水文模型向分布式水文模型研究發展,同時強調森林植被的生態水文過程與自然地質水文過程有機結合,既考慮森林植被參與的生態水文過程又考慮流域內的時空異質性變化和水文的物理傳輸過程,藉以更有效地預測和評價流域內的自然、人為因素對水文過程的影響,從而科學指導森林植被的建設和可持續經營。

森林能量過程

能量流動是生態系統的主要功能之一。能量在系統中具有轉化、做功、消耗等動態規律,其流動主要通過兩個途徑實現:其一是光合作用和有機成分的輸入;其二是呼吸的熱消耗和有機物的輸出。在生態系統中,沒有能量流動就沒有生命,就沒有生態系統;能量是生態系統的動力,是一切生命活動的基礎。

生態系統最初的能量來源于太陽,綠色植物通過光合作用吸收和固定太陽能,將太陽能變為化學能,一方面滿足自身生命活動的需要,另一方面供給異養生物生命活動的需要。太陽能進入生態系統,并作為化學能,沿著生態系統中生產者(producers)、消費者(consumers)、分解者(decomposers)流動,這種生物與生物間、生物與環境間能量傳遞和轉換的過程,稱為生態系統的能量流動。在生態系統中,能量流動服從于熱力學第一定律和第二定律。

生態系統中能量流動特征,可歸納為兩個方面,一是能量流動沿生產者和各級消費者順序逐步被減少,二是能量流動是單一方向,不可逆的。能量在流動過程中,一部分用于維持新陳代謝活動而被消耗,一部分在呼吸中以熱的形式散發到環境中,只有一小部分做功,用于形成新組織或作為潛能貯存。由此可見,在生態系統中能量傳遞效率是較低的,能量愈流愈細。一般來說,能量沿綠色植物向草食動物再向肉食動物逐級流動,通常后者獲得的能量大約只為前者所含能量的10%,即1/10,故稱為"十分之一定律"。這種能量的逐級遞減是生態系統中能量流動的一個顯著特點。

目前森林能量過程的研究多以干物質量作為指標,這對深入了解生態系統的功能、生態效率等具有一定的局限性。研究生態系統中的能量過程最好是測定組成群落主要種類的熱值或者是構成群落各成分的熱值。能量值的測定比干物質測定能更好地評價物質在生態系統內各組分間轉移過程中質和量的變化規律;同時,熱值測定對計算生態系統中的生態效率是必需的。

能量現存量(standing crop of energy,SCE)指單位時間內群落所積累的總能量。包括生態系統中活植物體與死植物體的總能量,是根據系統各組分樣品的熱值和對應的生物量或枯死量所推算的。由于能量貯量與生物量正相關,生物量大,能量現存量也愈大。生物量主要取決于年生產量和生物量凈增量,喬木層不但干物質生產量較大,而且每年絕大部分生產量用于自身生物量的凈增長,年凋落物量很小,其現存量較大。下木層和草本層年生產量小,特別是林冠層郁閉度過大的林分,加之大部分能量以枯落物形式存在,其現存量較低。對于整個生態系統,要獲得最大的能量積累,必須合理調配喬、灌、草的空間結構,提高系統對能量的吸收和固定。

森林生物過程

在生物多樣性與生態系統功能方面,張全國等將多樣性對生態系統功能作用機制的有關假說分為統計學與生物學兩大類:前者從統計學角度來解釋觀察到的多樣性-系統功能模式,包括抽樣效應、統計均衡效應等;而后者是基于多樣性的生物學效應給出的,包括生態位互補、種間正相互作用、保險效應等。這方面還需要深入研究的關鍵問題包括:生物多樣性怎樣影響生態系統抵御不利環境的能力,或者說生物多樣性與生態系統維持或穩定的關系如何?景觀的改變如何通過影響不同水平生物多樣性的變化而影響生態系統功能?物種之間相互關系怎樣影響生態過程,繼而影響生態系統功能?生態系統的關鍵種及其作用如何?生態系統中是否存在物種冗余?不同類群的生物怎樣影響生態系統功能等。

植物多樣性的測度與取樣尺度密切相關,植物多樣性隨不同取樣尺度的明顯變化存在著復雜的作用機制。不是某一種過程決定各種不同尺度上物種豐富度變化,而可能是不同的過程決定著不同的空間尺度下的植物多樣性,這需要深入地了解在小尺度上的物種共存機制和景觀大尺度上依距離變化的物種組成的替代機制。

森林生物多樣性形成機制與古植物區系的形成與演變、地球變遷與古環境演化有密切關系;現代生境條件包括地形、地貌、坡向和海拔高度所引起的水、熱、養分資源與環境梯度變化對森林群落多樣性的景觀結構與格局產生影響,從而形成異質性的森林群落空間格局與物種多樣性變化;自然和人為干擾體系與森林植物生活史特性相互作用是熱帶森林多物種長期共存、森林生物多樣性維持及森林動態穩定的重要機制。

森林采伐一般對生物多樣性產生影響。森林采伐后樹種隨不同時空尺度的變化及其生態保護的意義目前國際上存在爭議。人類活動引起的全球環境變化正在導致全球生物多樣性以空前的速度和規模產生巨大的變化,而且生物多樣性的變化被認為是全球變化的一個重要方面。在全球尺度上影響生物多樣性的主要因素包括土地利用變化、大氣二氧化碳濃度、氮沉降、酸雨、氣候變化和生物交換(有意或無意地向生態系統引入外來動植物種)。對于陸地生態系統而言,土地利用變化可能對生物多樣性產生最大的影響,其次是氣候變化、氮沉降、生物交換和大氣二氧化碳濃度增加。其中,熱帶森林區和南部的溫帶森林區生物多樣性將產生較大的變化;而北方的溫帶森林區由于已經經歷了較大的土地利用變化,所以其生物多樣性產生的變化不大。

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